Чтобы сузить зрачок, кошкам, собакам и грызунам мозг не нужен: в их глаза встроена система, позволяющая автоматически регулировать размер зрачка независимо от нервной системы.

На свету зрачки животных сужаются. Раньше полагали, что в этом задействован мозг: он получает информацию об изменении в освещённости и отправляет сигнал на сужение зрачка. Но оказалось, что у кошек, собак, грызунов и вообще всех, кто активен вечерами и ночами, это происходит без участия головы: глаз справляется сам.

Исследователи из Университета Джонса Хопкинса (США) обнаружили, что глазное яблоко некоторых животных выполняет зрачковый рефлекс, даже будучи изолировано от мозга. В статье, опубликованной в журнале Nature, авторы сообщают о том, что автономное сужение и расширение зрачка происходит благодаря пигменту меланопсину. Этот пигмент содержится как в сетчатке, так и в мышце радужной оболочки глаза. Зрачок мыши, у которой этот ген был выключен, оказался не в состоянии реагировать на свет. При этом тот же меланопсин, находящийся в фоточувствительных клетках сетчатки, никак не влиял на зрачковый рефлекс.

Известно, что этот пигмент играет похожую роль у птиц, рыб и амфибий. Скорее всего, животные, ведущий ночной или сумеречный образ жизни, нуждаются в дополнительном инструменте, который позволял бы им быстро реагировать на изменения освещённости. Меланопсин в радужной оболочке как раз позволяет буквально «на автомате» уменьшить размер зрачка и избежать слепящего воздействия яркого света.

Подготовлено по материалам NewScientist.

перевод статьи "Что видят крысы" с сайта http://www.ratbehavior.org/RatVision.htm 

Что видят крысы?

Изучая крысиные глаза и поведение, ученые получили достаточно хорошее представление о том, как крысы видят мир. Если коротко, то зрение крыс дихроматично: они воспринимают цвета примерно как дальтоники с красно-зеленой слепотой. Однако, крысы воспринимают цветовую насыщенность как довольно бледную и кажется, что цвет для них имеют гораздо меньшее значение, чем яркость. Крысиное зрение довольно размытое, примерно 20/600 для крыс с нормальной пигментацией. Однако, крысы-альбиносы, практически слепы или имеют очень слабое  зрение со значением порядка 20/1200.

ЧТО ВИДЯТ НОРМАЛЬНО–ПИГМЕНТИРОВАННЫЕ КРЫСЫ?

Цветовое зрение

Сетчатка людей и крыс содержит два типа световых рецепторов: колбочки (cones) чувствительны к яркому свету и цвету, а палочки (rods) – к слабому свету, но не видят цвета. Сетчатка людей и крыс, однако,  отличается по типам и плотности колбочек, которые отвечают за цветовое зрение.

Цветовое зрение в сетчатке. Люди имеют три типа цветовых колбочек в сетчатке. У нас «трихроматичное» зрение, состоящие из коротковолновых «голубых», средневолновых «зеленых» и длинноволновых «красных» колбочек.

Крысы имеют только два типа колбочек (это называется «дихроматическим» зрением): короткие «голубые–УФ» и средние «зеленые» колбочки (Szel 1992). Пик чувствительности «зеленых» колбочек приходится примерно на 510 нм (Radlwimmer 1998), но «голубые» палочки сдвинуты в сторону более коротких волн, чем человеческие, с максимумом чувствительности на 359 нм. Это означает, что крысы могут видеть в ультрафиолете и воспринимать цвета, которые мы не видим (Jacobs et al. 1991; 2001).

Примерно 88% крысиных колбочек – среднего «зеленого» типа, а 12% – длинные «голубые–УФ» (?? кто длинные – колбочки?? Длина волны как раз короткая) (Jacobs et al. 2001), «Голубые–УФ» колбочки расположены в зоне на дне сетчатки (Szel et al. 1996). Подробнее о том, как эволюционировало ультрафиолетовое и красно-зеленое цветовое зрение, см. Shi et al. 2001; Yokoyama and Radlwimmer 1999, 2001; Shi and Yokoyama 2003.

Восприятие цвета. Итак, сетчатка крысы чувствительна к зеленому цвету и к голубому–ультрафиолетовому. Может ли крыса действительно воспринимать различные цвета и отличать их друг от друга? В течение долгого времени думали, что крысы абсолютно слепы к цвету (например, Crawford et al. 1990). Последние поведенческие эксперименты, однако, показали, что крысы действительно могут воспринимать ультрафиолетовый свет и, после обучения, могут отличать ультрафиолет от видимого света, а также различные цвета в зелено-голубом диапазоне (Jacobs et al. 2001).

На что похоже такое зрение? Животные с красно-зеленой слепотой могут быть способны отличать голубое от зеленого, но красное будет казаться им темным. Они также могут иметь «нейтральную» (бесцветную) точку в сине-зеленой части спектра: они не могут отличать эти сине-зеленые оттенки от определенных оттенков серого. Цветовое зрение крыс заходит в ультрафиолет, таким образом, они могут видеть оттенки ультрафиолета, которые мы не можем (посмотрите на цветы под ультрафиолетовой лампой, чтобы получить представление о том, на что похож УФ).

Как бы то ни было, у крыс нет большого количества колбочек. 99% сетчатки крысы состоит из палочек, которые отличают только свет от тьмы, и только 1% состоит из колбочек (LaVail 1976), по сравнению с 5% у человека (Hecht 1987). Следовательно, крысиное восприятие цвета может быть слабее нашего и цветовая информация не может быть очень важной для крыс. Фактически, яркость оказывается гораздо более важной для крыс, чем цвет. Очень просто обучить крыс поведению, зависящему от восприятия освещенности, но трудно обучить их поведению, зависящему от цвета (Jacobs et al. 2001).

Итак, хотя крысы физически способны различать ультрафиолетовый, синий и зеленый цвет, отличия между ними вряд ли являются очень уж значимыми для крыс. Это в–целом приводит к концепции «только замечаемое отличие» вместо «только значимое отличие», впервые выдвинутой Nelson and Marler (1990).

Какова функция ультрафиолетового зрения? Функция ультрафиолетового зрения у грызунов еще не полностью понятна и является сейчас активной областью исследований. Вот некоторые возможности.

• Видимость мочевых меток. Моча является видимой под ультрафиолетовым светом (люди могут видеть мочу, используя лампу черного света (лампа Вуда)). Поэтому, когда грызуны оставляют мочевые метки на своей территории, эти метки могут быть обнаружены зрительно также хорошо, как и по запаху (дегу: Chavez et al. 2003; полевки: Koivula et al. 1999; мыши: Desjardins et al. 1973). К сожалению, эти мочевые метки могут быть также видимы и для хищников, таких как хищные дневные птицы(dirunal raptors). Используя ультрафиолетовые следы от мочевых меток, пустельга обыкновенная (kestrel) может распознать действующие и заброшенные мышиные тропки, что увеличивает шансы на успешную охоту (Viitala et al. 1995).

• Тело под УФ-излучением. Различные части тела животного могут отражать разную долю света в ультрафиолетовом диапазоне. У дегу (degu, вид мелких южноамериканских грызунов), например, животик отражает больше ультрафиолетового света, чем спинка. Поэтому, когда дегу встает на задние лапки и показывает свой животный другим дегу, ультрафиолет может играть в этом некоторую роль. Когда же дегу встает на все четыре ноги, слабо–отражающая спинка может помочь ему стать менее заметным для хищников (Chavez et al. 2003).

• Сумеречное ультрафиолетовое зрение. Ультрафиолетовое освещение недоступно ночью, но имеется в изобилии в течение дня. Интересно, что имеется значительное увеличение доли ультрафиолета по отношению к видимому свету в утренние и вечерние сумеречные часы (Hut et al. 2000). Крысы – ночные животные, но они также активны в сумерках, они начинают деятельность прямо перед закатом и заканчивают не задолго до рассвета (Robitaille and Bovet 1976). Ультрафиолетовое зрение могло бы быть благоприятным в это сумеречное время дня. Следовательно, возможно, что чувствительность к ультрафиолету сохраняется у крыс, потому что является полезным в сумерках.

Острота зрения

Мир крыс очень размыт. Острота зрения измеряется в циклах на градус (cycles per degree – cpd) (?? в смысле, единиц на градус??). Измеряется число линий, которые могут быть увидены как отдельные в пределах одного градуса видимого поля. Острота человеческого зрения – примерно 30 cpd, нормально пигментированных крыс –1 cpd, а крыс-альбиносов – 0.5 cpd (Prusky et al. 2002, 2000; см. также Birch and Jacobs 1979, которые обнаружили 1.2 cpd для пигментированных крыс и  0.34-0.43 cpd для альбиносов). Если мы переведем единицы cpd, используемые Prusky, в стандартные единицы измерения зрения с помощью диаграмм (см. статью «Visual acuity» в Википедии), то для нормально пигментированных крыс получим значение для зрения порядка 20/600, а для альбиносов – примерно 20/1200.

Ориентация

Поле зрение против бинокулярного восприятия глубины. Глаза крысы расположены с разных сторон головы. Такое расположение позволяет иметь широкое поле обзора, но меньшее бинокулярное зрение (Block 1969).

Вообще, положение глаз на голове является результатом компромисса между полем обзора и бинокулярным зрением, которое используется для бинокулярного восприятия глубины. Латерально расположенные глаза (по обеим сторонам головы) видят раздельные порции окружающего мира, а поле обзора из любой точки в любое время получается очень большим. Такая позиция позволяет животному заметить опасность с любой стороны сразу. Это наиболее типично для животных, на которых охотятся (лошадей (??think horses??), голубей, гоферов (gopher–мелкий грызун) и т.п.).

Глаза, расположенные в передней части головы, обеспечивают гораздо большее перекрытие. Это означает меньшее поле обзора, но усиленное бинокулярное зрение. Восприятие глубины полезно для хищников, которым требуется координировать свои движения, чтобы схватить жертву, поэтому хищники часто обладают глазами, смотрящими вперед (летающие хищники, кошки, собаки и др.).

Вот как бинокулярное зрение обеспечивает восприятие глубины. Каждый глаз видит слегка отличное изображение. Чем ближе объект, тем больше отличается он для каждого глаза. Мозг обрабатывает расхождение между двумя изображениями и обеспечивает чувство глубины. Также, фокусировка на поблизости расположенном объекте слегка сближает глаза друг к другу, и мозг использует информацию от глазных мышц для вычисления того, как далеко должен быть расположен объект. Следовательно, чем больше перекрытие между визуальными полями, тем лучше бинокулярное восприятие глубины.

У крыс нет такого большого перекрытия, как у нас. Их поле бинокулярного зрения составляет только примерно 76º, в то время как наше – около 105º (Heffner and Heffner 1992). Следовательно, крысы имеют более широкое поле зрение, чем мы, но худшее бинокулярное восприятие глубины.

Восприятие глубины с использованием параллакса движения. Тем не менее, существуют другие пути восприятия глубины, кроме бинокулярного зрения (замещение изображения (?? image displacement), параллакс движения, и метод ткацкого станка(?? loom)). Параллакс смещения – один из таких небинокулярных методов восприятия глубины. Когда кто-то двигает головой из стороны в сторону, ему кажется, что объекты изменяют свое положение относительно друг друга. Ближние объекты выглядят перемещающимися сильнее, чем дальние. Это называется относительным параллаксом движения, и мозг использует его для вычисления относительного расстояния между объектами.

Образ объекта также движется по сетчатке. Видимое перемещение объекта по сетчатке в сочетании с амплитудой движения головы используется для расчета абсолютного расстояния между наблюдателем и объектом. Это называется абсолютным параллаксом движения (Kral 2003).

Крысы используют параллакс движения для оценки глубины. Legg and Lambert (1990) посчитали число вертикальных покачиваний головы перед тем, как крысы прыгают между двумя платформами. По мере увеличения зазора между платформами, обученные крысы перед прыжком совершали больше качаний головы и с большей амплитудой. Они, возможно, подбирают размах движений головы, пока не получат значение параллакса смещения, которое могут обнаружить (Ellis et al. 1984). Чем шире зазор, тем большее движение головой требуется. Legg and Lambert (1990) выяснили, что крысы могут точно прыгать, даже если виден только передний край платформы. Это указывает, что крысы используют абсолютный параллакс движения для оценки глубины. Однако, тот факт, что крысы неохотно прыгают на платформу с видимым только передним краем, показывает, что они, возможно, предпочитают использовать относительный параллакс движения

Визуальная ориентация. Крысы ориентируются, используя удаленные визуальные ориентиры (Hebb 1938, Lashley 1938). Например, Carr (1913) обнаружил, что крысы, обученные в круговом лабиринте (?? sideless maze ??) теряются, если лабиринт повернуть. Но, если визуальное окружение поворачивается вместе с лабиринтом, скорость решения задачи не снижается (Higginson 1930). Наличие визуальных ориентиров в лабиринте увеличивает скорость обучения прохождению лабиринта, в то время, как удаление визуальных ориентиров приводит к тому, что даже обученная крыса совершает ошибки (Honzik 1936). Крысы могут распознавать визуальные стимулы на расстоянии 51 см (Mostafa et al. 2002) и определять разницу между закрытым и открытым проходом в лабиринте на расстоянии до 75 сантиметров (Robinson and Weever 1930).

Крысы используют также свое зрение и на более коротких дистанциях. Например, крысы могут прыгать с поднимающейся платформы на другую поверхность на расстояние более 30 см (Lashley 1930).

На очень коротких дистанциях крысы, однако, могут доверять своим усам больше, чем глазам. В одном эксперименте, крыс помещали на лист стекла. Половина листа находилась над платформой, а другая – над пустотой. Этот эксперимент называется «визуальная скала» (visual cliff). Животные, которые полагаются на зрительную информацию для ощущения глубины, например человеческие дети, наступают на стекло, находящееся над платформой, но не над обрывом. Крысы, однако, предпочитали «глубокую» и «мелкую» стороны стекла в равной степени. Они бесстрашно ходили по стеклу, подвешенному над «бездной». Их усы говорили им, что есть твердая поверхность, по которой можно ходить. Напротив, крысы с обрезанными усами держались подальше от «бездны» и выбирали «мелкую» сторону. Это показывает, что без своих усов они были вынуждены полагаться на визуальное восприятие глубины (Schiffman et al. 1970).

Повреждение зрения

Зрение и возраст: Когда возраст крысы превышает два года, сетчатка теряет множество клеток, отдельные части сетчатки расширяются и утолщаются. Капилляры, питающие сетчатку, также становятся значительно толще (Weisse 1995). Следовательно, старые крысы, вероятно, видят не так хорошо, как молодые.

Заключение

Нормально пигментированные крысы обладают панорамным, размытым зрением с нечетким восприятием зеленых, голубых и ультрафиолетовых цветов. Эти цвета могут быть, а могут и не быть, важными для крыс. Такой тип зрения, вероятно, подходит крысам. Крысы могут видеть пищу и других крыс на коротком расстоянии от себя, но они также чувствительны к подбирающемуся к ним соколу или собаке и другим удаленным объектам.

ЧТО ВИДЯТ КРЫСЫ-АЛЬБИНОСЫ?

Альбиносы имеют целый ряд отличий в зрительной системе в сравнении с нормально пигментированными животными. Если коротко, у альбиносов нет пигмента меланина в глазах. Это означает отсутствие в радужной оболочке. Вот почему радужная оболочка у альбиносов выглядит красной – остается единственный цвет от крови в капиллярах. Также отсутствует пигмент в более глубоких частях глаза, который в норме поглощает свет. Без него, свет внутри глаза рассеивается. Вследствие этого, глаз альбиноса переполнен светом. Со временем избыток света вызывает дегенерацию сетчатки. В дополнение к этому у альбиносов имеются неправильные соединения нейронов глаз с мозгом. Конечным результатом всего этого является очень плохое зрение крыс-альбиносов. В частности, следующее.

Низкая острота зрения. Крысы-альбиносы не способны регулировать уровень попадающего в глаз света. Рассеяние света в глазу и постепенная деградация сетчатки приводит к очень плохой остроте зрения. Крысы альбиносы имеют худшую остроту зрения, чем пигментированные крысы (Prusky et al. 2002), оцениваемый уровень зрения составляет примерно 20/1200.

Ослабленное зрение на ярком свету: ослепление. Крысы-альбиносы не могут управлять уровнять уровнем попадающего света. Нормально пигментированные животные имеют пигментированную радужную оболочку, которая окружает зрачок, и задает, сколько света попадает на сетчатку. Альбиносы не имеют пигмента в радужной оболочке, поэтому свет проходит сквозь нее и засвечивает сетчатку. На ярком свету не могут вообще ничего видеть, потому что их сетчатка затоплена попадающим светом.

Ослабленное зрение при низкой освещенности

• Мало палочек, мало фоторецепторов. Палочкам требуется прекурсор меланин в процессе их развития (dopa). Альбиносы не могут его создавать. Без него, около 30% палочек у крыс не развиваются (Ilia et al. 2000). У крысы-альбиноса не только меньше палочек, но и у оставшихся в живых палочек в распоряжении меньше rod-фоторецепторов (называемых родопсином), чем у палочек нормально пигментированных крыс. (Grant et al. 2001). Палочки и их фоторецепторы полезны для детектирования  слабого уровня света, поэтому крысы-альбиносы могут иметь проблемы со зрением в условиях низкой освещенности.

• Замедленная адаптация в темноте: Крысам-альбиносам требуется больше времени на адаптацию к темноте, чем пигментированным крысам. Обычно, нормально пигментированные крысы адаптируются к темноте в течение 30 минут. Но крысам-альбиносам на это требуется примерно три часа (Behn et al. 2003). Такая задержка возникает из-за отсутствия меланина в глазах крыс-альбиносов.  Глаза, в которых нет меланина, имеют пониженную биодоступность кальция (Drager 1985). Кальций играет ключевую роль в способности сетчатки адаптироваться к условиям низкой освещенности (называемой темновой адаптацией) (Fain et al. 2001).

• Ночная слепота у крыс-альбиносов: противоречивые сведения. Когда темновая адаптация достигнута, Balkema (1988) сообщает, что пигментированные крысы имеют гораздо более низкий порог темновой адаптации, чем альбиносы. Другими словами, Balkema утверждает, что пигментированные крысы могут видеть в условиях намного более низкой освещенности, чем крысы-альбиносы. Однако, Green et al. (1991), Herreros et al. (1992), и Munoz et al. (1994) не обнаружили такого различия в пороге темновой адаптации между альбиносами и пигментированными крысами, что указывает на отсутствие ночной слепоты.

Проблемы координации того, что видят два глаза: Имеются еще более тонкие отличия в видении между альбиносами и нормально пигментированными животными, затрагивающие соединение глаз–мозг. У нормальных млекопитающих, левая сторона каждого глаза соединена с правым полушарием мозга, а правая сторона каждого глаза –  с левым полушарием. Альбиносы имеют гораздо более простое соединение. Большая часть левого глаза соединена с правым полушарием, а большая часть правого глаза – с левым полушарием. (Silver and Sapiro 1981). Кроме того, глубокие нейральные проекции (??deeper neural projections??), участвующие в восприятии зрительной информации, дезорганизованы (Creel et al. 1990). Вследствие этого, альбиносы могут иметь проблемы с соотнесением того, что видят два глаза.

Слабое восприятие глубины. Низкая острота зрения крыс-альбиносов приводит к слабому восприятию глубины. В экспериментах с визуальным утесом Schiffmann et al. (1970), описанном в предыдущем разделе, крыс помещали на лист стекла поверх уступа и бездны. Пигментированные крысы и альбиносы с неповрежденными усами полагались на свои усы, а не на глаза и выбирали для прогулки сторону над пропастью также часто, как и сторону над уступом. Когда же усы обрезали, крысам приходилось полагаться на визуальные сигналы. Пигментированные крысы выбирали сторону стекла над уступом. Большинство безусых крыс-альбиносов также выбирали стекло над уступом, но значительный процент из них (20%-33%) не делали выбора вообще, а замирали на месте. Эта неудача в выборе показывает, что крысы-альбиносы не используют визуальную информацию для восприятия глубины с такой же готовностью, как пигментированные крысы. Альбиносы выглядят более пострадавшими при удалении усов, чем пигментированные крысы, вероятно потому, что их «резервная» сенсорная система – зрение - такая слабая.

Владельцы домашних животных часто замечают, что крысы-альбиносы часто подергивают головой и раскачиваются. Эти покачивания могут быть попыткой альбиносов усилить свое восприятие глубины с помощью серьезно ослабленного зрения.

Слабое восприятие движения: Крысы-альбиносы имеют значительно ослабленное восприятие движения. У них нет слепоты на движение (?motion blind), но у них слабое восприятие движения по сравнению с пигментированными крысами Крысам-альбиносам требуется в два-три раза более высокий уровень связанности (coherence level), чтобы выделить шаблоны когерентного движения (coherent motion patterns) из динамического шума

В частности, Hupfeld and Hoffman (2006) представили крыс с шаблонами перемещающихся точек, в которых точки перемещались случайным образом по экрану. Шаблон когерентного движения создавался заданием пропорции точек, перемещающихся слева направо. Процент точек, перемещающихся направо, назывался  «процентом когерентности». То есть, 100% когерентность означала, что все точки движутся направо, 70% когерентность означала, что 70% точек движется слева направо, а остальные 30% перемещаются случайным образом, и так далее. И пигментированные крысы, и альбиносы могли отличить случайный шаблон (с 0% когерентности) от шаблона со 100% когерентности. Когда когерентность уменьшалась, скорость определения различия уменьшалась у тех и у других крыс. Пигментированные крысы делали это несколько быстрее альбиносов, вплоть до значения когерентности 30%. Ниже этого уровня когерентности пигментированные крысы различали шаблоны значительно лучше альбиносов. В итоге, пигментированные крысы могли отличить шаблон 12% когерентности от динамического шума, в то время как крысам-альбиносам требовался примерно 30% уровень когерентности для выявления отличия.

Деградация сетчатки: Кроме того, что амбиентный свет (ambient light) (?? что это такое ??) ослепляет крыс-альбиносов, он может, даже при низкой интенсивности, вызывать необратимую дегенерацию сетчатки (зеленый свет; Noell1966). Палочки, поскольку они чувствительнее в свету, дегенерируют легче, чем колбочки (Cicerone 1976, Lanum 1978), что снижает способность крыс видеть в условиях низкой освещенности. Двадцати четырех часов амбиентного света достаточно, чтобы вызвать дегенерацию, а нескольких недель достаточно для полной дегенерации внешнего слоя сетчатки (Lanum, 1978), вызванного потерей фоторецепторов и самих клеток (Wasowicz et al. 2002).

Сетчатка легче подвержена повреждениям: Когда глаза крысы находятся в напряжении, сетчатка крыс-альбиносов легче повреждается, чем у пигментированных крыс (Safa and Osborne 2000).

Аномалии волокон хрусталика. Крысы-альбиносы имеют ненормальные волокна хрусталика, по сравнению с пигментированными крысами. Когда волокна хрусталика пигментированных крыс и альбиносов рассматривают под электронным микроскопом, волокна хрусталика пигментированных крыс содержат много «шариков и гнезд» ("ball and socket"), соединенных между собой, а у крыс-альбиносов таких соединений мало. Мембраны волокон хрусталика крысы-альбиноса часто разорваны (Yamada et al. 2002).

Замечание о центральной ямке. Многие нормально пигментированные млекопитающие, как люди и другие приматы имеют область сетчатки, заполненную колбочками, которая называется «центральная ямка» (fovea). Ямка окружена областью, в которой больше палочек, чем колбочек. Ямка, следовательно, обладает очень острым цветным зрением, которое полезно на ярком свету, в то время, как окружающая область имеет размытое, по большей части монохроматическое зрение, которое полезно в условиях низкой освещенности. У альбиносов этих видов млекопитающих не развивается центральная ямка, поэтому у них нет зоны обостренного цветного зрения. Однако у крыс, даже нормально пигментированных, центральная ямка не развита (Reese 2002), поэтому гипоплазия ямки (fovea hypoplasia) у альбиносов не оказывает влияния на зрение крыс.

Что, если снабдить крыс недостающим энзимом в процессе развития? У альбиносов есть мутированный энзим тирозиназа (tyrosinase enzyme). Этот энзим необходим в сложной химической реакции, приводящей к образованию меланина. Эта химическая реакция проходит стадии образования l-тиразина (I-tyrosine), L-DOPA, и I-dopaquinone (??) на пути к меланину. L-DOPA сам по себе играет важную роль в развитии сетчатки. Lavado et al. (2006) изучали трансгенных мышей-альбиносов, которые имели ген для гидроксилазы тирозина (??tyrosine hydroxylase), встроенный в геном. Гидроксилаза тирозина – это энзим, который сыграет роль отсутствующей тирозиназы: Он будет окислять I-тирозин до L-DOPA, но не продвинется в сторону меланина. Получившиеся животные были фенотипическими альбиносами, но у них не было многих проблем со зрением, как у обычных альбиносов. Они имели нормальные фотороцепторы, нормальные нейронные пути в мозге, и улучшенные визуальные функции.

Заключение.

Пигментированные крысы видят размытый мир, со слабым восприятием цветов, лежащих в диапазоне от зеленого до ультрафиолетового. Функции такого цветного зрения и является ли оно важным для крыс, на сегодняшний день неизвестны.

Пигментированные крысы меньше полагаются на зрение и больше на обоняние и слух, чем мы. Они ориентируются в значительной степени с помощью касания усами. Поскольку их зрение плохое, оно не является таким же важным для крыс, как для людей. Крысы живут в богатом мире звуков, запахов и прикосновений, что позволяет им эффективно ориентироваться в своем мире.

Крысы-альбиносы, вероятно, имеют существенно ослабленное зрение, или становятся вовсе слепы в течение нескольких недель после открытия глаз. Их сетчатка дегенерирует, их мозг имеет проблемы с координированием изображений, получаемых от двух глаз. Они плохо видят и на ярком свету и в полутьме.

Крыса-альбинос, следовательно, будет нуждаться в компенсации своей практически слепоты, используя другие органы чувств. К сожалению, крысы альбиносы, кажется, имеют ослабленное обоняние, по сравнению с пигментированными крысами. Однако, альбиносы, кажется, имеют нормальный слух.

(??Подписи к картинкам??)

Зрение человека

Нормально пигментированные крысы имеют размытое дихроматическое зрение со слабым восприятием цветов.

Крысы-альбиносы могут видеть очень размытый, «засвеченный» мир.

Чтобы увидеть больше рисунков того, как виден мир через крысиные глаза, посетите Rat Cam page. Посетите rat's eye, чтобы узнать больше об анатомии и функциях глаз крысы.

отсюда: http://rat.ru/forum/index.php?topic=523 … #msg885413

рекламный ролик софта для изучения строения крысы

https://biosphera.org/international/pro … implified/

Отличительной особенностью крыс является строение зубов. На верхней и нижней челюсти располагаются по две пары заточенных длинных резцов. Между коренными зубами и резцами есть довольно большой промежуток, на котором зубов нет. Называется он диастемой. Зубная формула, как и у мышей, следующая: i 1/1, m 3/3, что означает наличие в ротовой полости четырех резцов (по два на верхней и нижней челюстях) и 12 коренных зубов, также расположенных на верхней и нижней челюстях. Всего насчитывается 16 зубов.

Резцы служат только для кусания и грызения. Растут они постоянно и если не стачиваются, то способны разрастись и привести к гибели животного.
Эмаль развита лишь на передней поверхности резцов, сзади же они покрыты более мягкой тканью - дентином. Дентин изнашивается быстрее эмали, и вследствие этого резцы крысы постоянно затачиваются. Резцовая альвеола представляет собой длинный изогнутый канал. Альвеола верхнего резца не достигает уровня коренных зубов, тогда как альвеола нижнего резца проходит кнаружи от коренных зубов, вплоть до заднего края последних. Вследствие этого тело нижней челюсти расширяется кзади. На первом коренном зубе крысы развито по три, а на остальных - по два ряда бугорков, в каждом из которых имеется по три бугорка. У грызунов, питающихся более грубой нищей (полевки), бугорки заменены гребнями. У крысы бугорки коренных зубов с возрастом стираются. На таких зубах эмаль сохраняется лишь на периферии зуба, а середина его покрыта дентином.

Зубы крыс отличаются особой прочностью. Они способны прогрызать бетон, кирпич. древесину и даже стальную проволоку.

Крысы, никогда не имевшие репутации особо хороших свистунов, вполне способны издавать такие звуки, правда, делают они это не губами, а горлом, а то, что у них получается, многие животные попросту не слышат и поэтому не могут оценить по достоинству. Ультразвуковая вокализация позволяет крысам общаться друг с другом, не привлекая внимание хищников. Теперь ученым удалось выявить механику этого процесса.

Отоларинголог Ира Сандерс и его коллеги из Медицинской школы горы Синай в Нью-Йорке поместили в горло нескольких крыс цифровые мини-видеокамеры, позволившие запечатлеть движение частей голосового аппарата. Затем с помощью электричества они активизировали группу клеток мозга, вызвав ультразвуковые вокализации. Сандерс наблюдал, как складки голосового аппарата, вместо того, чтобы вибрировать, как это происходит при произнесении слышимых звуков, складываются, образуя маленькую дырочку диаметром 1-2 миллиметра, через которую с силой выдыхается воздух. Такие изменения с голосовым аппаратом обычно происходят при свисте. Теперь в планах ученого - исследование загадочной способности крыс внезапно менять частоту издаваемых ультразвуковых сигналов, не производя при этом видимых изменений в поведении голосового аппарата.

Отпечатки лап серой крысы очень похожи на следы других мышевидных грызунов, но крупнее их. Следы передних лап четырехпалые, с довольно длинными и широко расставленными пальцами. Размер следа 2×1,5 см, длина пальцев около 1 см. Когти короткие и острые.
На четких отпечатках видны подошвенные бугры. Подошва задней лапы около 4 см длиной, но на большинстве следов отпечатывается лишь ее передняя половина. Так что размер отпечатка задней лапы около 2×2 см, отпечаток пятипалый, боковые пальцы широко расставлены.

Как и другие грызуны, крысы могут передвигаться различными аллюрами. В темных помещениях они передвигаются медленным осторожным шагом, как бы на ощупь. При этом отпечатки располагаются поочередно парами. Отпечаток передней лапы впереди, за ним отпечаток задней лапы той же стороны, далее, через значительный интервал (7–8 см) в той же последовательности пара другой стороны и т.д. Ширина следовой дорожки при таком движении очень мала (около 2,5 см), зверек движется как по ниточке.

Весьма часто крыса передвигается рикошетирующими скачками. Сначала отталкивается парой передних лап и вытягивает вперед все тело и передние конечности, затем делает толчок задними лапами и, пролетев по воздуху на длину прыжка, приземляется на передние лапы. Сгруппировав тело как сжатую пружину, заноси пару задних лап далеко вперед и ставит их впереди передних лап. Лишь после того, как задние лапы почувствуют опору, зверек отрывает от грунта передние лапки для следующего прыжка. Расположение отпечатков при таком движении крысы очень похоже на таковые скачущей белки или лесных мышей, передвигавшихся наиболее характерными для этих зверьков скачками. Отпечатки задних лап впереди, на одном уровне и более широко расставлены, а отпечатки передних — за ними, ближе друг к другу, но не на одном уровне.

При движении по мягкой глинистой почве или неглубокому снегу крыса часто совсем не касается поверхности грунта хвостом. Длина прыжков при этом 50–65, а ширина следовой дорожки около 8 см. По рыхлому снегу крыса часто скачет двухчеткой, похожей на ход ласки.

Отпечатки передней и задней лапок сливаются в одну общую ямку. Длина таких прыжков 25–40, ширина следовой дорожки б–7 см. Росчерк хвоста на таких следах виден довольно часто. Если снег глубок, крыса прокладывает в нем ходы вроде глубоких траншей, с неясными отпечатками лап на их дне.

Следы серой крысы пасюка

а — осторожные шаги в темноте погреба; б — короткие прыжки по неглубокому снегу; в — длинные прыжки по глубокому снегу (хорошо видны отпечатки хвоста); г— длинные прыжки на речной отмели (отпечатков хвоста не видно)