Крысы платят добром за добро
Один из возможных путей эволюционного развития кооперации и альтруизма основан на принципе взаимности (см. Reciprocal altruism). Теория взаимного альтруизма разработана американским биологом Робертом Триверсом, который показал при помощи моделирования, что естественный отбор может поддержать склонность животных оказывать услуги соплеменникам, если это повышает вероятность ответных услуг (Trivers, 1971. The evolution of reciprocal altruism, PDF, 493 Кб).
С эволюционной точки зрения главная проблема тут в том, что общество, основанное на взаимопомощи, чрезвычайно уязвимо для социального паразитизма. Взаимный альтруизм может быть успешной и устойчивой(«эволюционно стабильной») стратегией лишь в том случае, если индивиды помнят историю своих взаимоотношений, знают репутацию партнеров, поощряют кооператоров и наказывают обманщиков. Для всего этого нужно обладать достаточно развитым интеллектом. Возможно, поэтому взаимный альтруизм до сих пор изучают в основном на людях. У нашего вида эта стратегия необычайно развилась и усложнилась, породив множество хитроумных надстроек — от товарно-денежных отношений до «золотого правила» (поступай с другими так же, как хочешь, чтобы поступали с тобой). Кроме того, репутация у нас стала самостоятельной ценностью, ради которой люди готовы идти на значительные жертвы (см. Indirect reciprocity; В присутствии нарисованных глаз люди ведут себя лучше, «Элементы», 11.03.2011).
Взаимный альтруизм характерен и для других обезьян, особенно если отношения в группе достаточно эгалитарны: жесткая иерархия и деспотизм не оставляют места для реципрокности и формируют однонаправленный «поток услуг» от забитых подчиненных к всевластному начальству (Jaeggi et al., 2010. Tolerant food sharing and reciprocity is precluded by despotism among bonobos but not chimpanzees).
Что касается других животных, то у них описано не так уж много случаев взаимного альтруизма (самые известные примеры — летучие мыши-вампиры и рыбы-чистильщики), да и эти случаи, как правило, оспариваются многочисленными скептиками.
Перспективным объектом для таких исследований являются обычные серые крысы. Для этих социальных животных характерны различные формы кооперации: от взаимного груминга (чистки шерсти) до коллективного отпора врагам. Крысы помогают не только своей родне, но и неродственным индивидам, даже если «альтруист» не получает от этого никакой немедленной выгоды (см. Крысы выручают друзей из беды и делятся с ними шоколадом, «Элементы», 12.12.2011).
Для того чтобы склонность помогать неродственным индивидам стала эволюционно стабильной стратегией, она всё же должна приносить какую-то выгоду альтруисту (повышать его приспособленность), пусть и опосредованно — через «пользу для группы» (см. Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации, «Элементы», 28.05.2007) или на основе взаимности, повышая вероятность ответных услуг в будущем.
Присутствует ли в крысином альтруизме элемент взаимности? Эксперименты, которые недавно начали проводить швейцарские биологи, позволяют ответить на этот вопрос утвердительно. Крысы охотнее помогают тем своим соплеменникам, которые в предыдущих опытах помогали им самим, по сравнению с теми, кто отказался помочь или чья репутация неизвестна подопытному индивиду (Rutte, Taborsky, 2008. The influence of social experience on cooperative behaviour of rats (Rattus norvegicus): direct vs generalised reciprocity, PDF, 332 Кб).
Новая статья, опубликованная в журнале BMC Evolutionary Biology, продолжает эту линию исследований. Установка, использовавшаяся в экспериментах, показана на рисунке. Опытам предшествовала тренировка. Сначала крыса привыкала к клетке и подносу с угощением (овсяными хлопьями). Затем поднос начинали понемногу отодвигать от клетки, так что крыса должна была потянуть за палочку, чтобы добраться до угощения. Те крысы, которые не смогли освоить этот трюк, исключались из дальнейших опытов. На втором этапе обучения исследователи поэтапно увеличивали силу, с которой крыса должна была тянуть, от 1 до 5 ньютонов, прибавляя каждый раз по одному ньютону. Тянуть палочку с силой в 1 ньютон крысе легко, а 5 ньютонов — уже близко к пределу ее возможностей. При этом крысе показывали разные символы, по которым она могла определить, с какой силой придется тянуть на этот раз (крысы легко обучаются использованию таких визуальных подсказок).
На заключительном этапе тренировки крысы привыкали работать вдвоем. Двух неродственных и никогда раньше друг друга не видевших крыс сажали в клетку, как показано на рисунке. Их разделяла сетка, но они могли видеть, слышать и обонять друг друга. Теперь одна из крыс могла пододвинуть угощение своей соседке, но не себе. Затем крысы менялись ролями (палочку и угощение перемещали на другую половину подноса). Крыса, распоряжавшаяся палочкой, должна была угостить соседку определенное число раз, прежде чем произойдет смена ролей и начнут угощать ее.
Таким образом, крыс приучили оказывать соседям услугу. Теперь они были готовы к основной фазе исследования. Было поставлено два эксперимента, в первом из которых изучалось влияние «цены» альтруистического поступка, во втором — влияние «выигрыша», получаемого адресатом альтруистического акта.
В ходе первого эксперимента каждую из 14 подопытных крыс сажали в клетку попеременно то с партнером-«кооператором» (которого научили угощать соседа), то с «эгоистом», который не умел обращаться с палочкой, никогда не видел, как это делается, и не знал, что соседа можно угостить. Крысы в каждой паре всегда были неродственные и незнакомые друг с другом. Соответственно, партнер либо угощал подопытную крысу (в среднем 4 раза за 7 минут), либо не делал этого. Затем животных меняли ролями и смотрели, будет ли подопытная крыса угощать партнера.
В полном соответствии с теорией реципрокного альтруизма, крысы угощали «кооператоров» достоверно чаще, чем эгоистов. В обеих ситуациях частота угощений отрицательно коррелировала с трудностью задачи, то есть с силой, которую нужно было приложить, чтобы придвинуть поднос. Если поднос двигался с трудом (крысы определяли это по визуальным сигналам, выученным во время тренировок) и если партнер был эгоистом, то даже те животные, которые в конце концов угощали партнера, дольше раздумывали перед тем, как это сделать. Если же партнер был кооператором, время на раздумья не зависело от легкости скольжения подноса по рельсам. Во всех случаях крысы кормили соседа реже, чем сами себя (в других опытах, где угощение находилось на той же стороне подноса, что и палочка). Это значит, что дерганье за палочку — не просто выученное действие, последствий которого крыса не осознаёт.
Таким образом, эксперимент подтвердил наличие в крысином поведении элементов взаимного альтруизма. Кроме того, он показал, что, принимая решение о добром поступке, животные учитывают его «цену», то есть усилие, которое придется приложить. Это соответствует тому известному обстоятельству, что в природе животные, как правило, оказывают друг другу лишь относительно «дешевые» услуги (такие как груминг) и очень редко идут на серьезные жертвы ради неродственного индивида.
Во втором эксперименте проверялось, учитывают ли крысы то, насколько сосед нуждается в их помощи. Для этого будущих партнеров четырнадцати подопытных животных заставляли голодать в течение суток перед экспериментом. Были, конечно, и контрольные партнеры, которых не морили голодом. Четких различий между поведением крыс по отношению к голодным и сытым партнерам обнаружено не было, зато выявилась любопытная связь с массой тела партнера. Если партнер был голоден, его вес был связан с частотой угощений обратной зависимостью: тощих и голодных партнеров подопытные крысы кормили чаще, чем голодных, но упитанных. Если же партнер был сыт, то подопытные крысы, наоборот, чаще угощали толстых партнеров, чем худых.
Однозначно интерпретировать эти результаты трудно. Авторы предполагают, что в первом случае они столкнулись с проявлением эмпатии: крысы учитывали потребности голодного партнера и кормили его охотнее, если он выглядел истощенным. Во втором случае, когда партнер был сыт, на первый план, возможно, выходили соображения реципрокности. У крыс масса тела положительно коррелирует с доминантностью. Поэтому, если рассчитывать на взаимность, при прочих равных выгоднее оказать услугу крупной крысе, чем мелкой.
Конечно, эти выводы нельзя назвать бесспорными и окончательными. Следует повторить эксперименты в разных контекстах с большим числом животных (что не так-то просто, учитывая, сколько сил и времени приходится тратить на предварительное обучение каждой подопытной крысы). Тем не менее, можно заключить, что аргументы в пользу существования реципрокного альтруизма не только у приматов, но и у других животных постепенно накапливаются.
Источник: Karin Schneeberger, Melanie Dietz, Michael Taborsky. Reciprocal cooperation between unrelated rats depends on cost to donor and benefit to recipient // BMC Evolutionary biology. 2012. V. 12. P. 41.
http://ethology.ru/news/?id=1125
